木本油料树种——油橄榄介绍
一、油橄榄简介
油橄榄(Oleaeuropaea)是木犀科齐墩果属常绿经济林树种。油橄榄果实经压榨可得食用植物油——橄榄油，含丰富的不饱和脂肪酸，素有“液体*金”的美誉。油橄榄原产小亚细亚（现叙利亚），经希腊扩展到地中海沿岸国家，栽培历史已有余年，是目前世界已知最古老的栽培树种之一。目前，油橄榄的主产国为西班牙、意大利、希腊和法国等。我国自年周恩来总理首次提倡引种栽培，目前形成了以甘肃、四川、云南、重庆为主要产区的油橄榄产业发展格局。
油橄榄树形美观、生命周期长、根系发达、适应能力强、还具有涵养水源、防止水土流失和调节气候等作用。油橄榄树高8-10米，叶对生，长椭圆形，圆锥花序，有完全花及雌蕊退化花两种，核果椭圆形，收获前一般为绿色，完全成熟时多为黑褐色（图1）。
图1油橄榄橄榄油品质的高低取决于所采摘的橄榄果实的脂质含量。因此，进一步明确油橄榄脂质生物合成的前体——糖类物质在油橄榄中的运输和分配对提高果实产量和品质具有重要意义。二、油橄榄果实结构与发育阶段油橄榄果实属于核果，由果皮、果肉和果核组成，果核由一个木质外壳包裹着一个或两个种子(很少是两个种子)组成（图2，左）。成熟果实的中果皮含有约60%的水、30%的油、4%的糖及3%的蛋白质；内果皮含有10%的水、30%的纤维素、40%的其他碳水化合物和约1%的油；种子含有30%的水、27%的油、27%的碳水化合物和10%的蛋白质。橄榄果实生长发育持续4-5个月，生长发育的5个主要阶段如下（图2，右）：Ⅰ.受精和坐果阶段：从开花到花后约30d，细胞迅速分裂促进受精卵生长；Ⅱ.种子发育阶段：花后30-60d，细胞分裂和膨大而导致果实快速生长；Ⅲ.种子/果核硬化阶段：花后60-90d，内果皮细胞停止分裂并硬化，果实生长减慢；Ⅳ.中果皮发育阶段：花后90-d，果实生长的第二个主要时期，此时油脂快速积累；Ⅴ.成熟期阶段：花后-d，果皮颜色变为黑色或紫色，果实开始软化，此阶段果实质地在1-2周的时间内快速变化。图2油橄榄果实结构及发育阶段三、光合同化物运输油橄榄是能够以多元醇（甘露醇）和低聚糖（棉子糖和水苏糖）作为叶片光合产物的少数树种之一。油橄榄叶片组织中葡萄糖是主要成分(49.2%)，其次是甘露醇(41%)，蔗糖(2.9%)和各种低聚糖及其前体(半乳糖，棉子糖，水苏糖)。叶片具有一种“开放的小叶脉结构”，具有许多分支的和功能性胞间连丝，将中间细胞与叶肉细胞和维管束鞘细胞相互连接，从而为光合同化物向韧皮部的运输提供了一种潜在的完整的共质体途径。油橄榄的同化物主要以棉子糖家族的低聚糖(主要是水苏糖)和蔗糖的形式从叶片中转运至韧皮部进行运输。油橄榄中棉子糖家族寡糖(RFOs)的韧皮部装载是通过“多聚体-陷阱模型”（图3）发生的，即叶肉细胞合成的蔗糖通过胞间连丝运输到中间细胞后，蔗糖被用作合成RFOs的底物。图3多聚体-陷阱模型在油橄榄中，细胞外的α-半乳糖苷酶促进韧皮部的水苏糖和棉子糖水解成半乳糖和蔗糖。产生的蔗糖和韧皮部转运的蔗糖一起被细胞壁转化酶水解为葡萄糖和果糖。半乳糖、果糖和葡萄糖随后被OeMST2（一种单糖/H+转运体)或其他单糖转运蛋白转运到橄榄中果皮细胞中，为细胞代谢提供能量，作为橄榄油生物合成的前体。四、油橄榄果实光合作用油橄榄中碳水化合物的来源主要是由成熟叶片经韧皮部转运获得，此外，油橄榄果皮在相当长一段时间内保持绿色，甚至接近成熟果皮发生变色时，叶绿体也能保持活性，而中果皮中含有大量的磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（CAM和C4光合作用途径中的CO2固定酶），果皮本身光合作用也可以形成部分糖。
在果实发育期间，叶片合成的糖经韧皮部转运在果实细胞线粒体经呼吸作用，释放能量维持细胞的分裂和生长，与此同时，线粒体呼吸产生的大量CO2在细胞高浓度累积。在CO2/CO3平衡后，中果皮内含有的PEP羧化酶催化碳酸氢盐生成草酰乙酸（OAA），然后在苹果酸脱氢酶作用下转化为苹果酸，再在细胞质中被苹果酸酶脱羧，生成丙酮酸和CO2，光照条件下CO2在果实叶绿体中被固定到磷酸三糖中。五、总结油橄榄是少数能够通过叶片光合作用合成多元醇（甘露醇）和低聚糖（棉子糖和水苏糖）的经济林树种之一。这些碳水化合物从叶片运输到果实，满足细胞代谢的需要，并作为油脂合成的前体。此外，发育中的油橄榄果皮和果肉能够利用细胞呼吸代谢产生的CO2进行光合作用，从而有助于果实的碳固定，并对果实品质产生不可忽视的影响。参考文献：[1]Carlos,Conde,and,Serge,Delrot,and,etal.().Physiological,biochemicalandmolecularchangesoccurringduringolivedevelopmentandripening.JournalofPlantPhysiology,(15),-.[2]Rosetti,M.V.,Flemmer,A.C.,LFHernández.().Adetaileddescriptionofmorphologicalandanatomicalcharactersofolive(oleaeuropaea)fruitsinrelationtophenologicalgrowthstages.AnnalsofAppliedBiology.1–11.[3]姬孝忠.漫谈油橄榄[J].中国土特产,(03):36.FruitTreeandStress
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